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代谢Metabolism,新城代谢

时间:2020-01-18 14:46:02

代谢(英语:Metabolism /məˈtæbəlɪzəm/,来自希腊语:μεταβολή / metabolē “改变”),亦称新陈代谢,是生物体内维持生命的化学反应的集合。代谢是生物体维持生命的化学反应总称。这些反应使得生物体能够生长和繁殖、保持它们的结构以及对环境作出反应。代谢通常被分为两类:分解代谢可以对大的分子进行分解以获得能量(如细胞呼吸);合成代谢则可以利用能量来合成细胞中的各个组分,如蛋白质和核酸等。代谢是生物体不断进行物质和能量的交换过程,一旦物质和能量交换停止,生物体的生命就会结束。

代谢中的化学反应可以归纳为代谢途径,通过酶的作用将一种化学物质转化成另一种化学物质。酶可以通过一个热力学上易于发生的反应来驱动另一个难以进行的反应,使之变得可行;例如,利用ATP的水解所产生的能量来驱动其他化学反应。一个生物体的代谢机制决定了哪些物质对于此生物体是有营养的,而哪些是有毒的。例如,一些原核生物利用硫化氢作为营养物质,但这种气体对于一些生物来说却是致命的。代谢速度,或者说代谢率,也影响了一个生物体对于食物的需求量。

代谢有一个特点:无论是任何大小的物种,基本代谢途径也是相似的。例如,羧酸,作为柠檬酸循环(又称为“三羧酸循环”)中的最为人们所知的中间产物,存在于所有的生物体,无论是微小的单细胞细菌还是巨大的多细胞生物如大象。代谢中所存在的这样的相似性很可能是由于相关代谢途径的高效率以及这些途径在演化史早期就出现而形成的结果。

关键的生化物质

动植物和微生物的大部分组成结构是由三类基本生物分子所构成,这3类分子是氨基酸、糖类和脂类(通常为称为脂肪)。由于这些分子是维持生命所必需的,代谢既制造这些分子以用于构建细胞和组织,又在摄入食物后将食物中的这些分子消化降解以提供维持生命所需的能量。许多重要的生化物质可以聚合在一起形成多聚体,如DNA和蛋白质。这些生物大分子对于所有的生物体都是必要的组分。

氨基酸和蛋白质

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人源I型乙二醛酶的结构。

蛋白质是由线性排列氨基酸所组成,氨基酸之间通过肽键相互连接。酶是最常见的蛋白质,它们催化代谢中的各类化学反应。一些蛋白质具有结构或机械功能,如参与形成细胞骨架以维持细胞形态。还有许多蛋白质在细胞信号传导、免疫反应、细胞黏附和细胞周期调控中扮演重要角色。

脂类


三酰甘油的结构。

脂类是类别最多的生物分子。它们主要的结构用途是形成生物膜,如细胞壁;此外,它们也可以作为机体能量来源。脂类通常被定义为疏水性或两性生物分子,可溶于诸如苯或氯仿等有机溶剂中。脂肪是由脂肪酸基团和甘油基团所组成的一大类脂类化合物;其结构为一个甘油分子上以酯键连接了3个脂肪酸分子形成甘油三酯。在此基本结构基础上,还存在有多种变型,包括不同大小长度的疏水骨架(如鞘脂类中的神经鞘氨醇基团)和不同类型的亲水性基团(如磷脂中的磷酸盐基团)。类固醇(如胆固醇)是另一类由细胞合成的主要的脂类分子。


葡萄糖可以以直线型和环形两种形式存在。

糖类

糖类为多羟基的醛或酮,可以以直链或环的形式存在。糖类是含量最为丰富的生物分子,具有多种功能,如储存和运输能量(例如淀粉、糖原)以及作为结构性组分(植物中的纤维素和动物中的几丁质)。糖类的基本组成单位为单糖,包括半乳糖、果糖以及十分重要的葡萄糖。单糖可以通过糖苷键连接在一起形成双糖,而连接的方式更多样就变成多糖。

核苷酸和核酸

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DNA双螺旋结构。

DNA和RNA是主要的两类核酸,它们都是由核苷酸连接形成的直链分子。核酸分子对于遗传信息的储存和利用是必不可少的,通过转录和翻译来完成从遗传信息到蛋白质的过程。这些遗传信息由DNA修复机制来进行保护,并通过DNA复制来进行扩增。一些病毒(如HIV)含有RNA基因组,它们可以利用逆转录来从病毒RNA合成DNA模板。核酶(如剪接体和核糖体)中的RNA还具有类似酶的特性,可以催化化学反应。单个核苷酸是由一个核糖分子连接上一个碱基来形成。其中,碱基是含氮的杂环,可以被分为两类:嘌呤和嘧啶。核苷酸也可以作为辅酶参与代谢基团的转移反应。

辅酶

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乙酰辅酶A的结构。可以被转移的乙酰基结合在最左端的硫原子上。

代谢中包含了种类广泛的化学反应,但其中大多数反应都属于几类基本的含有功能性基团的转移的反应类型。这些反应中,细胞利用一系列小分子代谢中间物来在不同的反应之间携带化学基团。这些基团转移的中间物被称为辅酶。每一类基团转移反应都由一个特定的辅酶来执行,辅酶同时是合成它和消耗它的一系列酶的底物。这些辅酶不断地被生成、消耗、再被回收利用。

三磷酸腺苷(ATP)是生命体中最重要的辅酶之一,它是细胞中能量流通的普遍形式。ATP被用于在不同的化学反应之间进行化学能的传递。虽然细胞中只有少量的ATP存在,但它被不断地合成,人体一天所消耗的ATP的量积累起来可以达到自身的体重。ATP是连接合成代谢和分解代谢的桥梁:分解代谢反应生成ATP,而合成代谢反应消耗ATP。它也可以作为磷酸基团的携带者参与磷酸化反应。

维生素是一类生命所需的微量有机化合物,但细胞自身无法合成。在人类营养学中,大多数的维生素可以在被修饰后发挥辅酶的功能;例如,细胞所利用的所有的水溶性维生素都是被磷酸化或偶联到核苷酸上的。烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+,还原形式为NADH)是维生素B3(俗称烟酸)的一种衍生物,它也是一种重要的辅酶,可以作为氢受体。数百种不同类型的脱氢酶可以从它们的底物上移去电子,同时将NAD+还原为NADH。而后,这种还原形式便可以作为任何一个还原酶的辅酶,用于为酶底物的还原提供电子。烟酰胺腺嘌呤二核苷酸在细胞中存在两种不同的形式:NADH和NADPH。NAD+/NADH多在分解代谢反应中发挥重要作用,而NADP+/NADPH则多用于合成代谢反应中。

矿物质和辅因子


血红蛋白的结构。蛋白质亚基显示为红色和蓝色,结合铁的血红素显示为绿色。来自PDB 1GZX。

无机元素在代谢中也发挥着重要的作用;其中一些在机体内含量丰富(如钠和钾),而另一些则为微量元素。大约99%的哺乳动物的质量为碳、氮、钙、钠、氯、钾、氢、磷、氧和硫元素。绝大多数的碳和氮存在于有机物(如蛋白质、脂类和糖类)中,而氢和氧则主要存在于空气。

含量丰富的无机元素都是作为电解质的离子。体内最重要的离子有钠、钾、钙、镁等金属离子和氯离子、磷酸根离子以及碳酸氢根离子。在细胞膜的内外维持准确的离子梯度,可以保持渗透压和pH值的稳定。离子对于神经和肌肉组织也同样不可缺少,这是因为这些组织中的动作电位(可以引起神经信号和肌肉收缩)是由细胞外液和细胞原生质之间的电解质交换来产生的。电解质进入和离开细胞是通过细胞膜上的离子通道蛋白来完成的。例如,肌肉收缩依赖于位于细胞膜和横行小管(T-tubule)上的离子通道对于钙离子、钾离子和钠离子的流动的控制。

过渡金属在生物体体内通常是作为微量元素存在的,其中锌和铁的含量最为丰富。这些金属元素被一些蛋白质用作辅因子或者对于酶活性的发挥具有关键作用,例如携氧的血红蛋白和过氧化氢酶。这些辅因子可以与特定蛋白质紧密结合;酶的辅因子会在催化过程中被转化,这些辅因子总是能够在催化完成后回到起始状态。

分解代谢

分解代谢(又称为异化作用)是一系列裂解大分子的反应过程的总称,包括裂解和氧化食物分子。分解代谢反应的目的是为合成代谢反应提供所需的能量和反应物。分解代谢的机制在生物体中不尽相同,如有机营养菌分解有机分子来获得能量,而无机营养菌利用无机物作为能量来源,光能利用菌则能够吸收阳光并转化为可利用的化学能。然而,所有这些代谢形式都需要氧化还原反应的参与,反应主要是将电子从还原性的供体分子(如有机分子、水、氨、硫化氢、亚铁离子等)转移到受体分子(如氧气、硝酸盐、硫酸盐等)。[26]在动物中,这些反应还包括将复杂的有机分子分解为简单分子(如二氧化碳和水)。在光合生物(如植物和蓝藻)中,这些电子转移反应并不释放能量,而是用作储存所吸收光能的一种方式。

动物中最普遍的分解代谢反应可以被分为三个主要步骤:首先,大分子有机化合物,如蛋白质、多糖或脂类被消化分解为小分子组分;然后,这些小分子被细胞摄入并被转化为更小的分子,通常为乙酰辅酶A,此过程中会释放出部分能量;最后,辅酶A上的乙酰基团通过柠檬酸循环和电子传递链被氧化为水和二氧化碳,并释放出能量,这些能量可以通过将烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+)还原为NADH而以化学能的形式被储存起来。

消化

淀粉、蛋白质和纤维素等大分子多聚体不能很快被细胞所吸收,需要先被分解为小分子单体然后才能被用于细胞代谢。有多种消化性酶能够降解这些多聚体,如蛋白酶可以将但蛋白质降解为多肽片断或氨基酸,糖苷水解酶可以将多糖分解为单糖。

微生物只是简单地分泌消化性酶到周围环境中,而动物则只能由其消化系统中的特定细胞来分泌这些酶。由这些位于细胞外的酶分解获得的氨基酸或单糖接着通过血液将蛋白被运送到细胞内。


蛋白质、糖类、脂肪的代谢简化图。

来自有机物的能量

糖类的分解代谢即是将糖链分解为更小的单位。通常一旦糖链被分解为单糖后就可以被细胞所吸收。进入细胞内的糖,如葡萄糖和果糖,就会通过糖酵解途径被转化为丙酮酸盐并产生部分的ATP。丙酮酸盐是多个代谢途径的中间物,但其大部分会被转化为乙酰辅酶A并进入柠檬酸循环。虽然柠檬酸循环能够产生ATP,但其最重要的产物是NADH——由乙酰辅酶A被氧化来提供电子并由NAD生成,同时释放出无用的二氧化碳。在无氧条件下,糖酵解过程会生成乳酸盐,即由乳酸脱氢酶将丙酮酸盐转化为乳酸盐,同时将NADH又氧化为NAD+,使得NAD可以被循环利用于糖酵解中。另一中降解葡萄糖的途径是磷酸戊糖途径,该途径可以将辅酶烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADP+)还原为NADPH,并生成戊糖,如核糖(合成核苷酸的重要组分)。

脂肪是通过水解作用分解为脂肪酸和甘油。甘油可以进入糖酵解途径,通过β-氧化被分解并释放出乙酰辅酶A,而乙酰辅酶A如上所述进入柠檬酸循环。脂肪酸同样通过氧化被分解;在氧化过程中脂肪酸可以释放出比糖类更多的能量,这是因为糖类结构的含氧比例较低。

氨基酸既可以被用于合成蛋白质或其他生物分子,又可以被氧化为尿素和二氧化碳以提供能量。氧化的第一步是由转氨酶将氨基酸上的氨基除去,氨基随后被送入尿素循环,而留下的脱去氨基的碳骨架以酮酸的形式存在。有多种酮酸(如α-酮戊二酸,由脱去氨基的谷氨酸所形成)是柠檬酸循环的中间物。此外,生糖氨基酸(glucogenic amino acid)能够通过糖异生作用被转化为葡萄糖(具体内容见下文)。